期刊：PNAS

中文题目：冠层氮沉降对森林生产力的作用未被充分认识

英文题目：Underappreciated role of canopy nitrogen deposition for forest productivity

作者：Xiaowei Li, Chenlu Zhang, Beibei Zhang, Li Jiang, Shengqi Tang, Chenhui Sun, Yulong Bai, Yubang Wang, Yifei Shi, Lei Ma, Wei Zhang, Qing Ye, Junhua Yan, Keya Wang, Juemin Fu,Wenzhi Du, Denglong Ha, Yuxi Ju, Shiqiang Wan, Liang Hong, Yunting Fang, Evan Siemann, Yiqi Luo, Peter B. Reich, and Shenglei Fu

发表日期：2025年8月21日

摘要

大气氮沉降通常被认为能促进植物固碳并加速林木生长，从而缓解大气中二氧化碳的积累。然而，氮沉降对森林生产力的贡献程度仍存在争议。相关性研究显示其对植物生长有显著促进作用，但受控施肥实验往往表明其影响有限。本研究在中国中部温带落叶林开展了为期十年的野外实验，比较了林冠添加氮（CAN）与林下添加氮（UAN）在0、25和50 kg N ha⁻¹ y⁻¹三种梯度下的效应。数据显示CAN通过促进凋落物生成、木材生产及细根生长，使净初级生产力较对照组显著提升37.0%，而UAN的增益效果微弱。同位素¹⁵N示踪表明，CAN通过提升植物氮吸收和生态系统氮留存率，其碳固存效率（∆C/∆N）达到54.5±7.7 kg C kg⁻¹N，是UAN的3.5倍，后者因淋溶作用导致氮流失严重。生理学测量显示CAN能提高叶片光合速率、改变叶形态结构，并通过延迟衰老延长叶片寿命。这些发现提供了坚实的实证：林冠氮吸收对最大化氮沉降促生的森林生产力具有关键作用，对完善全球碳模型具有重要意义。

研究背景

全球森林作为巨大的碳汇，吸收了人类活动排放的大量二氧化碳，是通过基于自然的解决方案实现"碳中和"的重要稳定器。森林吸收二氧化碳的量受气候、土地利用模式、大气CO₂浓度及氮沉降等多重因素调控。过去数十年间，农业氮肥使用和化石燃料燃烧等人类活动至少使全球大气氮沉降量增加了一倍。与此同时，氮素作为关键限制性养分，尤其在北方和温带森林中显著影响陆地植物生产力。随着CO₂浓度上升和气候变暖延长寒温带树木生长季，植物氮需求增长正加剧森林生态系统普遍存在的氮限制问题，这一现象被称为渐进式氮限制。因此，大气氮沉降可能成为全球森林植被生长和碳固存的关键驱动因子。准确量化森林碳汇潜力——特别是对氮沉降等驱动因子的响应——对于改进政府间气候变化专门委员会（IPCC）等机构的全球碳预算评估，以及指导《联合国气候变化框架公约》（UNFCCC）下各国实现净零排放目标的战略制定具有至关重要的意义。

氮沉降驱动的碳固存效率定义为每单位氮沉降量下植物固碳量（后文统称ΔC/ΔN），该指标被广泛应用于评估全球森林生态系统碳汇潜力的模型参数化过程。尽管已有大量研究探讨森林生态系统的ΔC/ΔN值，但不同研究结果存在显著差异。例如，通过分析氮沉降与森林生产力相关性的研究表明，氮沉降是促进树木生长和碳固存的重要环境驱动因子，部分研究中ΔC/ΔN估值甚至超过100千克碳/千克氮。然而¹⁵N标记实验显示，由于添加的氮元素大多留存于土壤中，氮沉降对森林生产力的贡献微乎其微。近期一项针对林下施氮对森林木质生物量影响的荟萃分析同样表明，氮沉降对全球森林碳汇的贡献程度有限，这些研究中ΔC/ΔN估值有时不足10千克碳/千克氮（参考文献22-24）。这种数量级差异凸显出关键认知空白，阻碍了准确评估大气氮沉降对全球森林生态系统的影响。

在森林生态系统中，大部分大气活性氮首先经过森林冠层，通过离子交换或简单扩散作用被叶片直接吸收。无论针叶林或阔叶林，冠层截留的氮可占沉降总量的50%以上，从而促进树木生长和碳固存。然而传统林下施肥实验通常忽略这些过程。即便在相关性研究中考虑冠层氮吸收，由于其他环境因子的潜在干扰，仍难以分离氮沉降对森林生产力的纯粹影响。因此，不同研究间ΔC/ΔN值的巨大差异很可能源于是否明确考虑了冠层氮吸收作用。

研究结果

经过10年的氮添加处理后，CAN处理样地的年净初级生产力（NPP）显著高于对照组及UAN处理组（图1A）。对比分析显示，CAN处理下的凋落物、木材及细根生产力均显著高于UAN处理（图1B–D）。在六年观测期内，与对照组相比，CAN25和CAN50处理使凋落叶生产力分别提高了22.5%和28.3%（图1B），而UAN处理均未表现出显著促进作用。同样，CAN25和CAN50处理使木材生产力较对照组显著提高了57.6%和62.5%，但UAN处理未引起显著变化（图1C）。在0–30 cm土层中，CAN25和CAN50处理的细根生产力较对照组分别显著增加22.0%和33.3%，而UAN处理仍无显著效应（图1D）。尽管统计上不显著（P=0.084），CAN处理下NPP分配至木材的比例仍高于UAN处理（图1E）。

图1. 氮添加处理对总净初级生产力（NPP）及其组分的影响。

在三个生长季（2018年、2019年和2021年），对林冠优势树种枫香的净光合速率、比叶重和叶片厚度进行了测定。与对照组相比，CAN处理显著提高了平均净光合速率，而UAN处理与对照组之间无显著差异（图2A）。对比分析表明，三年间CAN处理下的平均净光合速率显著高于UAN处理（图2A）。类似地，CAN处理显著提高了比叶重，而UAN处理对比叶重无显著影响；CAN处理下的平均比叶重显著高于UAN处理（图2B）。CAN处理显著增加了叶片厚度，而UAN处理与对照组相比则无显著效果（图2C）；对比分析显示CAN处理下的叶片厚度显著大于UAN处理（图2C）。与对照组相比，氮添加似乎表现出增加叶面积指数的趋势，但CAN与UAN处理之间的LAI差异未达到统计显著性（图2D）。研究区域内凋落叶的高峰期通常出现在11月下旬至12月中旬。在2017–2020年期间，与对照样地相比，CAN处理使凋落叶高峰时间平均推迟了15天（图2E）。相比之下，UAN处理仅使高峰时间平均推迟2天（图2E）。与UAN处理相比，CAN处理使凋落叶高峰推迟了13天（图2E）。

图2. 氮添加方式（CAN与UAN）对2018、2019和2021年冠层树种（枫香树）叶片净光合速率（A）、比叶面积（B）、叶片厚度（C）及叶面积指数（D）的影响；2017至2020年间温带森林凋落物量（E）对氮添加的时间响应。

在施用¹⁵N示踪剂4年后，CAN处理下生态系统的总¹⁵N回收率显著高于UAN处理（图3）。具体而言，CAN处理下植物组分（×1.64）和土壤组分（×1.36）的¹⁵N回收率均显著高于UAN。其中，CAN处理在叶片（×1.76）、枝干（×1.56）和树干（×1.74）中的¹⁵N回收率均显著高于UAN处理（图3）。出乎意料的是，两者在细根中的¹⁵N回收率无显著差异，这可能与细根周转较快有关。CAN处理下有机土壤中的¹⁵N回收率显著高于UAN处理（×2.24），而凋落物和矿质土壤中的¹⁵N回收率在两种处理间无显著差异（图3）。

图3. 冠层氮添加（CAN）与林下氮添加（UAN）示意图，以及¹⁵N示踪剂添加4年后主要树木组分和土壤中的¹⁵N回收率（%）。

经过10年CAN与UAN连续处理后，我们根据施氮处理组与对照组之间NPP的差异计算了ΔC/ΔN。CAN和UAN处理下的平均ΔC/ΔN分别为54.5±7.7 kg C·kg⁻¹ N和12.2 ± 3.4 kg C·kg⁻¹ N（图4）。汇总了过去四十年来采用不同方法研究ΔC/ΔN的结果（图4）。在考虑了林冠过程的相关性研究中，ΔC/ΔN的中位值为70 kg C·kg⁻¹ N；而在未考虑林冠过程的传统UAN研究中，该值仅为13 kg C·kg⁻¹ N（图4）。

图4. 不同研究中氮沉降诱导的碳固存效率（ΔC/ΔN）比较。

研究意义

大气氮沉降驱动的森林碳固存效应评估存在显著差异性，导致全球碳预算测算精度受限。传统林下氮添加实验常显示固碳提升有限，而与相关性研究的显著效应形成鲜明对比。长达十年的野外实验表明，模拟自然沉降途径的冠层氮添加能显著提升森林生产力和碳固存效率，这归因于植物氮同化能力和生态系统固氮能力的增强。本研究提供了直接实证，忽略冠层氮吸收过程会导致氮沉降影响的严重低估，因此必须改进碳循环模型及森林响应预测体系。

文献来源：https://doi.org/10.1073/pnas.2508925122

声明：以上中文翻译为译者个人对于文章的概略理解，论文传递的准确信息请参照英文原文。

撰稿：朱梦克

初审：任    杰

复审：杜    军

终审：鲁    鹏